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『不思議だらけ カブトムシ図鑑』と《角のジレンマ》

01甲虫図鑑表紙
『不思議だらけ カブトムシ図鑑』(小島 渉・著/じゅえき太郎・絵/彩図社)という本を読んだ。5年ほど前に《カブトムシの角は、雄同士の闘争では長い方がよく、天敵から食われるのを避けるには短い方がよい、という深刻なジレンマを抱え込んでいることことがわかった》という研究が報じられ、疑問に感じていたことがあったのだが(*)、この《カブトムシの角のジレンマ》の研究者が、本書『不思議だらけ カブトムシ図鑑』の著者・小島渉氏である。最近、小島氏がカブトムシに関する本をいくつか上梓されていることを知って、《角のジレンマ》についての言及もあるのではないかと期待して最新刊(2019年7月発行)と思われる本書を入手したしだい。読書の動機が《カブトムシの角のジレンマ》についての興味(というより疑問)からだったので、その視点で少し感想を記してみたい。
02カブトムシ♂角比較

カブトムシの《角のジレンマ》について──、
まず、僕が感じた疑問について、どういう記事を読んでどう感じたか──その経緯を記しておく。
2014年3月に報じられた【カブトムシの角は矛盾だった】という記事から趣旨のロジックを構成する部分の抜粋してみると──⬇。


カブトムシの雄の角は、雄同士の闘争では長い方がよく、天敵から食われるのを避けるには短い方がよい、という深刻なジレンマを抱え込んでいることを、東京大学総合文化研究科の小島渉(こじま わたる)学振特別研究員らが見つけた。

研究グループは「カブトムシの角の進化に天敵がどう影響したかを探る手がかり」としている。

長い角をもつ雄は、雌やえさの獲得などの雄同士の闘争で力の強さをあらわす目印として知られている。その一方で、天敵に対して目立ちすぎるため、食べられやすくなって不利になる。角の長さを追求すれば、天敵に食べられやすいという矛盾があったといえる。

関東地方では、タヌキこそがカブトムシの天敵といえる。また、タヌキやハシブトガラスは、カブトムシの雌よりも雄を、さらに角の短い雄よりも角の長い雄を多く捕食していた。

(小島渉さんは)「タヌキは目が悪いが、角も入れれば体長が7センチもあるカブトムシの雄は目立つので、食べやすいのだろう」と話している。また石川幸男教授は「カブトムシの雄の角は長すぎても、短すぎても、都合が悪い。進化の過程で、ちょうど折り合いのよい長さになっているのだろう」と指摘している。


つまり、生存競争の中で有利と考えられていたオスの特徴である「長いツノ」が、目立つことで天敵にみつかりやすくなり、捕食圧を高める(生存競争に不利となる?)側面も持っていた──という意外性のある発見である。カブトムシのユニークなツノがどのように進化してきたのかというのは、興味深いテーマだ。キャッチの良い《角のジレンマ》は複数のメディアで報じられていた。

さて、《(捕食者が)カブトムシの雌よりも雄を、さらに角の短い雄よりも角の長い雄を多く捕食していた》ことがなぜ判ったのかというと、《カブトムシの活動がピークとなる深夜の午前0~2時ごろにはタヌキが樹液を訪れて食べていた》ことをつきとめ、その残骸(タヌキはカブトムシの中胸〜腹を食い、上半身を残す)を調べた結果、トラップで採集したカブトムシの性比やツノの長さに比べて、オスが多く、ツノの長いオスの割合が多いことが確認されたからだという。この調査結果から《長いツノを持つオスは天敵に対して目立ちすぎるため、食べられやすくなって不利になる》という結論に至ったらしい。
僕はこの解釈に疑問を感じた。タヌキが樹液ポイントに現われる午前0~2時ごろといえば、カブトムシの活動が盛んな時間帯で樹液ポイントには多くのカブトムシが集中する。そのため餌場争いに勝ち残った(ケンカに強い)ツノの長いオスが多く居座っているいるはずで、タヌキが食ったカブトムシにツノの長いオスが多かったという結果は当然だろう。
また、目が悪いタヌキが、深夜の雑木林の暗がりで、カブトムシのツノのわずかな長さの差で獲物を識別(?)しているというのもおかしな話だ。僕が飼っていたフェレットが、死角にかくれたカブトムシや土にもぐって見えなかったカブトムシを嗅覚で探り出したように(*)、タヌキだって、そこにカブトムシがいれば(ツノがあろうがなかろうが)嗅覚をたよりに獲物をみつけだすことができるはずだ。嗅覚に劣るヒトでも充分に感じるカブトムシのニオイをイヌ科のタヌキが見落とすはずがない。
だから「ツノの長いオスがタヌキに見つかりやすい」という解釈は納得できない──僕はそう思っていた。しかし、《カブトムシの角のジレンマ》はNHKのニュースでも報じられ、Wikipedia【カブトムシ】にも《角は長いほどオス同士の闘争の際に有利になる反面、タヌキやハシブトガラスといった天敵に捕食されるのを避けるには短い方が有利であることが研究で明らかになっている》と解説されている。

《天敵に捕食されるのを避けるには短い方が有利》という解釈は強引すぎる……僕にはそう思えてならないのだが、僕が読んだニュース記事は、研究論文そのもの(発表されたのは日本動物学会英文誌3月号)ではない。この研究にたずさわった小島氏らは、どうして、こんな解釈に至ったのだろう?──その点も不思議に感じていた。
そして先日、公益社団法人日本動物学会のトピックスで、この研究のことだと思われる記事を見つけた。【強いオスは狙われる?:カブトムシにおける性およびサイズ依存的な捕食圧】という日本語タイトルがつけられていた。この論文(Rhinoceros Beetles Suffer Male-Biased Predation by Mammalian and Avian Predators)は《筆者たちは、日本に生息するカブトムシについて、野外調査と野外実験を実施することによって、オスの方が捕食圧が高いことを示すデータを報告した。また、主要な捕食者も同定した。これは、装飾を持つオスの方が生存にとって不利であるという仮説と合致しており、日本人にとって親しみ深いカブトムシの角の進化機構を理解する上での貴重な基盤情報である》として、日本動物学会の2015年度論文賞を受賞していた。
しかし、この記事を読んでみると、僕が当初知ったニュース記事とはニュアンスが微妙に(?)違っていた。【カブトムシの角は矛盾だった】という報道記事はタイトルにあるようにカブトムシの「ツノ」のジレンマが核心だった。ところが、【強いオスは狙われる?:カブトムシにおける性およびサイズ依存的な捕食圧】では、ツノのジレンマがでてこない。報道記事では「ツノの長さ」が問題にされていたのに、日本動物学会トピックスの記事では、これが「体の大きさ」に置き換わって(?)いて、微妙に論点がずらされている感じがする。「長いツノは目立つことで最大の捕食者であるタヌキに発見されやすくなる(ことで捕食圧が高まる)」としていた部分は、「タヌキが捕食した残骸には大型オスが多かった」ということになっており(大型♂の割合が多かったのはタヌキによる選択と特定せず、その時間帯に大型♂が多かったという可能性を許容)、その上で(理由の如何を問わず?)《大きく角の長いオスに対する高い捕食圧は性淘汰圧と拮抗的にはたらくことで、オスの性的な形質の進化に影響を及ぼす可能性があります》と、まとめている。《オスの性的な形質の進化》という表現に《ツノのジレンマ》のなごり(?)を感じるが、【カブトムシの角は矛盾だった】の報道後に、解釈の不備に気づいて、とりつくろった印象がなくもない?
それとも、論文の内容は最初からこの通りで、【カブトムシの角は矛盾だった】で報じられた《ツノのジレンマ》は報道メディア側の誤認だったのだろうか?
このあたりに釈然としないものを感じて記したのが前の記事【《カブトムシの角は矛盾だった》のか?】だった。その後、小島氏がカブトムシに関する本をいくつか上梓していることを知って、この件に言及があるのかどうか──読んでみたくなったわけである。


『不思議だらけ カブトムシ図鑑』に書かれていたこと
この本が出版されたのは今年(2019年)の7月。《カブトムシのツノのジレンマ》のニュースが報じられて5年ほど経っているわけだが……捕食されたカブトムシの残骸から確かめられた(?)《ツノのジレンマ》に該当する部分はあっさりめの扱いだった。『不思議だらけ カブトムシ図鑑』では「第2章 オスはなぜ角を持つ?」>「14 小型カブトムシの生き残り戦略」の中の【目立たないからこそ生き残れる】という小見出しの部分で出てくる。

拾い集めた残骸と、まわりで採集した生きている個体の形態を比較すれば、捕食に遭いやすい個体の特徴が分かるのではないかと、筆者らは考えた。(P.102)

捕食されたカブトムシの残骸を調べて、何か偏りがあれば、それが捕食に遭いやすい特徴だと考えたくなるのは理解できる。
──ということで、比較用にトラップで《生きている個体》を採集しているのだが……トラップを採用した理由について、こんな記述がある⬇。


樹液場などの餌場で採集すると、何時頃に採集するかで小型オス、大型オスやメスの割合が変わってしまう恐れがあるが、トラップを使えば、一度入った個体は二度と外に出られないため、その雑木林に生息する、小型オス、大型オス、メスの割合を高い精度で推定できるのである。(P.102)

樹液ポイントに集まるカブトムシの性比や小型♂・大型♂の割合が「時間帯」で変わってしまうことを、本書ではちゃんと記してあった。
捕食のために樹液ポイントを訪れるタヌキの時間帯については──、


 タヌキがやってくるのは、たいてい、カブトムシの活動がピークとなる深夜0〜3時ごろだった。また、夏の間に限り、タヌキは毎晩のように樹液へ通ってきていることも分かり、カブトムシを相当気に入っているようだった。(P.63)

と記されており、その時間帯に現れるカブトムシの特徴についても記述がある。

カブトムシの大型のオスと小型のオスでは樹液場にやってくる時間が違うことが知られている。大型のオスは深夜0時から3時ごろに樹液場での個体数が最大となる。ちょうどメスの活動が最も盛んな時間帯であり、大型のオスもそれに合わせているようだ。
 一方、小型オスはその少し前、22時から0時ごろに樹液場での個体数が最大となる。これは、大型オスとの戦いを避けるための行動であると解釈できる。小型オスが現れる時間帯はメスもまだ少ないが、大型オスとけんかになるよりはマシなのである。(P.100)


つまり、本書を読む限り、タヌキが樹液ポイントを訪れる深夜0~3時頃にツノの長い大型オスが多かったのは当然ということになり、僕が当初感じた疑問に合致する。タヌキによる捕食残骸に大型のオスが多かったのはツノの長さに起因するもの(長い角が天敵に目立ちすぎるため)ではなく、狩りの時間帯によるものだと解釈をするのが妥当のように思われる……のだが、本書には次のような可能性が挙げられていた。

 なぜ大型のオスが食べられやすいかについては不明だが、いくつかの可能性が考えられる。
 まずは何といっても、目立つということが挙げられる。特にタヌキは目がかなり悪く、撮影された映像からも、探るようにしてカブトムシを見つけ出している様子が見て取れた。そのような捕食者にとっては、オスの持つ大きな角はいい〝目印〟になってしまうかもしれない。
 また、大型オスはメスを探して樹液場の周りを徘徊する習性があるが、このような行動も捕食者の目に留まりやすい可能性がある。
 他の可能性として、大型オスは樹液場に長時間居座るから、捕食に遭う確率が高くなるということも考えられる。小型オスは樹液場の間を飛び回っている時間が相対的に長いのであれば、樹液場で捕食に遭う確率は下がるはずである。
 理由については今後さらなる研究が必要だが、小型のオスは大型のオスよりも結果的に捕食に遭いづらくなるということは間違いなさそうだ。(P.104〜P.105)


《大型オスは樹液場に長時間居座るから、捕食に遭う確率が高くなるということも考えられる》という妥当な解釈を加えつつ、《まずは何といっても、目立つということが挙げられる》として《(捕食者にとって)オスの持つ大きな角はいい〝目印〟になってしまうかもしれない》という解釈を真っ先に挙げているのが不可解だ。《特にタヌキは目がかなり悪く、撮影された映像からも、探るようにしてカブトムシを見つけ出している様子が見て取れた》とあるが、目が悪いタヌキが深夜の雑木林でカブトムシのツノを〝目印〟にしているとは考えにくい。嗅覚をたよりに餌を探し当てているはずで、この嗅ぎ当てているようすが《探るようにしてカブトムシを見つけ出している様子》に見えたのだろう。《長いツノが深夜の雑木林で視覚的〝目印〟になるかもしれない》という解釈には無理を感じる。しかし、この可能性を否定してしまうと、当初話題になった《ツノのジレンマ》のロジックが壊れてしまうことになる。それで論文発表当時との整合性を保つために「長い角が〝目印〟となって捕食圧が高まる」という可能性を残しておきたかったのではないか? 普通に考えれば、角の長さのわずかな差が、深夜の雑木林で、目の悪いタヌキの〝目印〟になるなどとは、とても思えないが(そんな〝目印〟など無くても、そこにカブトムシがいればタヌキは嗅覚で嗅ぎ当てられるはず)、それでも「角の長さの差は〝目印〟にならないことが科学的に証明されない限り」は《可能性》として残しておけるという理屈なのだろうか?

《角のジレンマ》が報道されたときには《カブトムシの角の進化に天敵がどう影響したかを探る手がかり》と自賛し、日本動物学会の2015年度論文賞の受賞理由でも《大きく角の長いオスに対する高い捕食圧は性淘汰圧と拮抗的にはたらくことで、オスの性的な形質の進化に影響を及ぼす可能性があります》と研究の意義が強調されていたが、『不思議だらけ カブトムシ図鑑』では、そうした進化レベルのアピールはなりをひそめ、《小型のオスでも得をすることがある(タヌキに食べられる可能性が大型のオスに比べると小さい)》という個体レベルの話にとどまっている。

本書では《理由については今後さらなる研究が必要だが、小型のオスは大型のオスよりも結果的に捕食に遭いづらくなるということは間違いなさそうだ》という結論で捕食圧のツノ進化への影響を示唆しているようにも読めるが、小島氏らが《大型♂が食われる割合が多い》と確かめたのは、タヌキが通う樹液ポイントに限ってのことだったのではないのか? 競争が激しい樹液ポイントからあぶれた小型のオスは拡散し、その先々で捕食されているかもしれないし、夜間、餌にありつけなかった小型オスは日中活動することになり、カラス等に捕食されやすくなるということだってあるかもしれない。樹液ポイント近くにまとまっている捕食残骸は見つけやすいが、密度の低いところにある残骸までくまなく調査するのは不可能だろう。『不思議だらけ カブトムシ図鑑』では──、


野外で採集したカブトムシに標識したのち放し、再捕獲率を調べると、小型オスの方が再捕獲率が低いことが分かっている。(P.101)

とも記されている。あるいは(調査した樹液ポイント以外で)捕食される機会が多いことで再捕獲率が低いという可能性も考えられないではない?
実態として、本当に大型オスがより多く捕食圧を受けているものなのか……『不思議だらけ カブトムシ図鑑』を読んでみて、《カブトムシのツノのジレンマ》への疑問は払拭されず、かえって深まった気がしている。


《角のジレンマ》はどうして生まれたのか?
この《角のジレンマ》に関しても、僕は2つの疑問を感じていた。1つは《カブトムシ♂の角長のわずかな違いが、視力の弱いタヌキの〝目印〟となって捕食率を高めている》という解釈に対する疑問で、もう1つは、そんな解釈がどうして生まれたのだろうという疑問だ。《角のジレンマ》は無知な素人の思いつきではない。見識が豊かなはずの学者が、どうしてこんな解釈をしたのか不思議でならなかった。

しかし、『不思議だらけ カブトムシ図鑑』を読んでみて、なんとなく「こういうことなのかな……」と思うことがあった。今回は長くなるので《角のジレンマ》に関連する部分しか取り上げなかったが、全体を通して、この著者は「知識先行でものごとを見ている」印象があった。フィールドに出て、たくさんの現象をみているうちに、「気づき」があり、それをきっかけに検証しながら考えを構築していくというものの見方をしているのではなく、学習した学術的な知識を基盤に自然を見ている……というか。自然を見ながら、頭の中に蓄えた雛形学説に当てはめて認識しようとするクセ(?)があるのではないか?

日本動物学会のトピックス【強いオスは狙われる?:カブトムシにおける性およびサイズ依存的な捕食圧】の中には《一般的に、動物のオスの武器や装飾などの性淘汰形質は捕食者を誘引してしまうと言われています》という箇所があり、2015年度論文賞のサイトには、《オスで発達した性的二型を示す装飾物は、性淘汰の観点からは有利だが生存には不利であると解釈されるのが一般的である》《装飾を持つオスの方が生存にとって不利であるという仮説と合致しており》と紹介さされている。つまり、小島氏の頭の中にはこのロジックが知識としてあったのではないか? そして、このロジックを当てはめることができそうな素材としてカブトムシに着目し、得られた調査結果から「期待にかなう解釈」にとびついて《角のジレンマ》が生まれたのではないか?
『不思議だらけ カブトムシ図鑑』を読む前は、見識があるはずの学者がどうして《角のジレンマ》という解釈に至ったのか不思議だったが、あるいは論文になりそうなテーマを探しながら自然を見ている知識先行の学者だからこそ、ロジックを完成させるネタを探し、欲していた都合の良い解釈にハマってしまったのではないか……今はそんなふうに感じているが、これは全くの個人的な想像である。


《カブトムシの角は矛盾だった》のか?

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