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《オスによる触角切り》予想・ふたたび

触角が切れていたヨツボシヒラタシデムシ



ヒラタシデムシ類は交尾のさいにオスがメスの触角を噛んで強く引く「ひげ噛み行動」をするという。メスの触角が噛み切られてしまうこともかなりの割合で起こる──と記したサイト(シデムシの世界)もある。
また、ヒラタシデムシ亜科のいくつかの種で「触角を切除した♀」で配偶実験をしたところ《触角を噛めないと交尾を始められない種がいることが分った》とするサイト(種間で異なる触角噛みの役割)もあった。

僕も先日もヨツボシヒラタシデムシの「ひげ噛み行動」を観察する事ができ(*)、《♀の触角は♂にとって交尾をより確実にするための器官として利用されている》という実感を持った。そして──、
《ある種の昆虫にとって、♀の触角が交尾の成功率を高めるための補助器官であったとするなら、♂は交尾後♀の触角を噛み切ることで(♀が自分以外の♂と交尾するのを妨げ)、自分の遺伝子を残そうとする》──そんな《オスによる触角切り》行動があっても良いのではないか(有効なのではないか)──という可能性を想像してみた。その着想の経緯を記したのが【切られた触角の謎(妄想的予想仮説?)】。
その後、4匹ほどヨツボシヒラタシデムシを見かけているが、その中に触角が切れている個体がいた。


触角が欠けた個体を見てまず頭に浮かんだのは、「(同じヨツボシヒラタシデムシの)《オスによって交尾後、触角を噛み切られたメス》なのだろうか?」──とい可能性だ。
ただ、この個体が♂なのか♀なのか、僕にはよくわからない。
翅からのぞく腹端が目立つので♂っぽい気もするが(前に交尾を観察した♂がそうだったので)……。
で、触角が切られたのが♂であったなら……と考えてみた。♂同士の争いで切られたのだろうか?
《♂同士の(♀をめぐる?)争いで相手の触角を噛み切る》行動は、理窟で考えるとあり得そうな気がする。《♂が♀を探す時に触角を利用している》のであるとすれば、ライバルの触角をカットしてしまうことは♂同士の♀獲得競争に有利に働くはずだからだ。

先日「ひげ噛み行動」を確認するためにヨツボシヒラタシデムシに交尾をけしかけたときのことが思い出された。♀のすぐそばに降ろした♂は最初、カメの子状態で「触角を隠し」その間「♀に全く反応を示さなかった」。その後、時間が経ってカメの子状態を解くや否や、♂はすぐ♀に反応して「ひげ噛み行動」を発動した。触角を「OFF」状態から「ON」状態に切り替えたことと、「♀を確認」したことは関係があるように見えた。


やはり♂の触角には♀を感知する器官の役割りがありそうだ……だしたら、《♂同士の闘争で触角を切り合う行動》も、あっても不思議ではないだろう。

カミキリなどは採集した♂同士を同じ容器に入れておくと触角や脚を噛み切ることが起こりがちだと言う。♂同士で触角を切り合うような行動はそう珍しくないのかもしれない。

(ある種において)《オスによる触角切り》行動は《交尾後の♀に対して》だけではなく《ライバルの♂に対して》もあるのかも知れない……触角が切れたヨツボシヒラタシデムシを見て、そんなことを漠然と考えた。
もちろん、これも脳内シミュレーション。システムとして有効かどうかについての頭の体操であって、実際の昆虫にあてはまるかどうかは定かではない。

また、前に述べた通り、画像の触角が欠けたヨツボシヒラタシデムシが♂であるかどうか、僕には判らない……この昆虫のオス・メスの正しい見分け方を知らなかった。
……ということで、オスとメスの違いについて、あらためて調べてみた。昆虫の種類が判っていれば雌雄の見分け方など(外見上見分けがつくものについては)すぐ判るだろうと思ってあれこれ検索してみたのだが……これがなかなか判らなかった。
結局、図書館へ出向き、学研の図鑑(原色ワイド図鑑 Picture Encyclpedia 昆虫Ⅱ・クモ)にようやく「ヒラタシデムシ類のおすとめす/おすにくらべめすのはね先はつきだす」との図解表記を見つけることができたのだが……自分で撮ったヨツボシヒラタシデムシの♂と♀の画像を比べてみても……ちょっと違いがハッキリしない……。見慣れた虫屋さんには一目瞭然なのかもしれないが……。



ところで、今回ヒラタシデムシ類の雌雄の見分け方を検索しいて【シデムシのオスは何故メスの触角を食いちぎるのか?】という研究課題について記したサイトをみつけた。オオヒラタシデムシについて調べた結果は意外にも《のべ数百の交尾対を通じて、『オスがメスの触角を噛み切る』現象は全く観察されなかった》そうである。

それでは屋外でしばしば見られる?触角が欠けた個体の大半は、他の理由で触角を失ったということなのだろうか……? そんな疑問も浮かばないではないが、この実験をみるかぎり、少なくともオオヒラタシデムシについては「ひげ噛み行動」が「オスによる触角切り行動」という明確な習性にまでには至っていない──ということらしい。
僕が観察したヨツボシヒラタシデムシでも「オスによる触角切り行動」が本当にあるのかどうかは不明だ。

ただ、オスの生存戦略的に考えると《ある種の昆虫にとって、♀の触角が交尾の成功率を高めるための補助器官であったとするなら、♂は交尾後♀の触角を噛み切ることで(♀が自分以外の♂と交尾するのを阻害し)、自分の遺伝子を残そうとする》──という習性を獲得している昆虫がいてもおかしくない──世界のどこかにいても良さそうな気は、やはりするのである。

追記:片触角ヨツボシヒラタシデムシの飛翔

その後見たヨツボシヒラタシデムシが、やはり触角が欠けていたので追記。
ヨツボシヒラタシデムシを見かけるようになった当初(発生当初)は触角が欠けた個体はみなかったのに、ここへきて触角が切れた個体を立て続けに見て、触角欠損率が高くなったような気がする(データとしては数が少なすぎるのであくまでも個人的印象)。コメントで市川さんも最近触角が欠けた♀に出会っているというし、交尾や♂同士の喧嘩を経験した個体の割合が増えた事で「触角切り」も増えたのではないか……という気がしないでもない。もちろん単なる想像だが……いつか「触角切り」のシーンに出くわすことがあれば、「触角切り」の予想もにわかに実感がわいてくるのだろうか……。








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切られた触角の謎~《ひげ噛み行動》考

デオキノコムシの切れた?触角



この画像↑は4月上旬に撮った虫。とりあえずキレイだったので撮影してみたのだが、その時点で名前は判らなかった。帰宅後調べてみると、どうやら【ヤマトデオキノコムシ】っぽい。図鑑や検索した画像と見比べて「たぶんこれだろう」と思ったのだが……気になったのが触角──僕が撮影した虫の触角はきわめて短い。しかし、図鑑や検索画像で確認した【ヤマトデオキノコムシ】の触角は、もっと長い。虫見をしていると、触角の片方が短かったり欠けている昆虫を目にすることもしばしばある。だから「たまたま触角を損傷したヤマトデオキノコムシ個体」なのだろうと判断したのだが……触角が2本とも切れた個体というのが、何だか気にかかった。触角の片方が欠けた個体が珍しくないのだから、両方欠けた個体が存在するのは確率的な問題で不思議ではない。ただ、長くはないだろう昆虫の(甲虫類・成虫の)生涯において、触角を両方失う事態というのはどんなものだろう?……スッキリしないものが漠然と残っていた。

そして先日、同種とおぼしき昆虫に出会った。例によって撮影する前に飛び去られ「いま撮ろうと思ったのに飛ぶんだものなぁ、もう」(西田敏行の「今やろうと思ったのに言うんだものなぁ、もう」/風呂用洗剤CM風に)状態で画像は無いのだが……このとき見た個体には図鑑や検索画像で確認した触角が片方だけついていた。もう一方の触角は前回みた個体同様、途中で切れていた。
やはり前回見たのは「触角が両方とも切れた【ヤマトデオキノコムシ】」で良かったのだろう──そう納得する一方、「この虫は触角が切れやすいのだろうか?」とあらためて疑問に思った。
どうして触角がやすやすと切れるのだろう?
触角が欠損しても生活に困らないのだろうか?
ならば触角は何のためについているのか?
切れた触角に関する疑問が次々に浮かぶ。そして──、
《自然に偶発的な事故で「切れた」のではなく、積極的に「切られた」のではなかろうか?》──ふとそんな思いがふってわいた。「切られた」のだとすると、「切った」犯人は誰か?
昆虫を狙う天敵が本体を食わずに触角だけ食べるとは考えにくいから、同種間の争いが原因か?
♂同士の争いで欠損するようなことはあるかもしれない? あるいは……。
そこで脳裏に浮かんだのがマイミク・オコック氏が以前記していた日記──ヒラタシデムシは交尾のさいに《♂が♀の触角をくわえてコントロールする》という内容だった。彼はその日記で「時にはアンテナが欠損した♀も見る」とも記していた。

ヒラタシデムシの仲間は交尾で触角をくわえる

交尾の際に、抵抗する♀をコントロールするために触角を抑えてしまうというのはなるほど合理的だ──オコック氏の日記を読んだ時そう感じた。抗う♀を制御するのは大変そうだが、まずつかみやすい触角をくわえ♀との距離を固定してしまえば、そこからマウント体勢に移行するのはたやすくなるはずだ(「距離の固定」→「角度の固定」という手順)。
オコック氏は本州に生息するオオヒラタシデムシでも同様の行動が普通に見られると記していた。検索してみると、なるほどオオヒラタシデムシやクロボシヒラタシデムシ、ヨツボシヒラタシデムシの《オスがメスの触角をくわえて交尾する》画像がヒットした。この行動はヒラタシデムシ亜科の多くでみられる行動だそうだ。
そういわれてみると、シデムシの仲間の触角は先端部分が太く「つかみやすい構造」になっている……ようにも見える。例えて言えば野球のバットのグリップエンド──スンイグした時に遠心力でバットが手からすり抜けてしまわないようにバットの根元は太くなっている──あの部分に似ている。シデムシの触角もバットのグリップエンドのような「すっぽぬけない構造」として(も)機能しているのではなかろうか?

ヒラタシデムシの仲間は交尾のさいに触角を物理的に利用する──このことに意外性と必然性を感じて「触角にそんな用途があったか」と驚き感心した。
昆虫の触角は「感覚器官」という認識でいたが、ある種の昆虫たちにとっては《♀の触角は交尾の成功率を高めるための補助器官》としての役割りも果たしている──ということなのだろう。

触角が交尾の道具であるなら…

オコック氏はその日記で触角を欠損した♀にも言及していたが、検索した記事にも触角が欠けたオオヒラタシデムシの画像があって、やはり「交尾の際に切れてしまったのではないか」と考えるブロガーさんがいることを知った。
また、以前@niftyの昆虫フォーラムで交流があった忠武っ子氏のシデムシの世界に次のような記述があることを改めて知った。

6. ヒラタシデムシ類は交尾のとき、「ひげ噛み行動」を見せる。
ヒラタシデムシ類の多くの種は、交尾の際オスがメスの片方の触角を強く噛んで引っ張る行動をします。触角が噛み切られてしまうこともかなりの割合で起こります。このように一見交尾相手のメスに不利になるような行動が、なぜ進化し得たのか大きな謎です。


「触角をくわえて引っ張る」という交尾行動の結果、♀の触角が切れてしまうなんてことが起こるのか……オコック氏の日記を読んだ当時はそんなふうに解釈し納得していたのだが……触角が欠けたヤマトデオキノコムシを見て疑問に思ったことをきっかけに想像が展開した。
(ちなみに、両方とも触角が欠けていたヤマトデオキノコムシだが、和名に「キノコムシ」とついているが、キノコムシの仲間──オオキノコムシ科・ヒキノコムシ科・ツツキノコムシ科──よりもハネカクシやシデムシに近いらしい。デオキノコムシの触角も先端が太くなっている)

ある種の昆虫にとって《♀の触角は交尾の成功率を高めるための補助器官》であったとするなら──、
《♂は交尾後に♀の触角をそのまま噛みちぎってしまえば、次の♂の交尾を阻む事ができるのではないか》
つまり♀の触角の欠損は「交尾の際に強くひっぱられて【切れてしまった】」というより「交尾した♂に【切られてしまった】」のではないか──そんな見方もできるのではないかと考えたわけである。

昆虫の♂は(も)、自分の遺伝子を残すために同種の♂と競争する。交尾後も♀に他の♂が近づかないようガードしているものもいる。
《自分が交尾した♀をガードし続け、他♂が交尾をすることを阻む♂》の遺伝子が、そうでない♂の遺伝子より勝ち残りやすいことは想像できる。その結果、《他の♂との交尾を妨害する》傾向は進化の中で強化されがちだろう。
だとすれば、交尾後♀の触角を噛み切ってしまう事は、交尾後♀をガードし続けるのと同様の効果が期待できる有効な手段ではないだろうか。交尾後1匹の♀をずっとガードするよりも、触角を噛みちぎって(他の♂と交尾しにくいようにして)、次々と他の♀と交尾した方が効率的に自分の遺伝子を残せる──そんな利点も考えられる。

《触角を噛み切られた♀は、♂のマウント率が低くなるのではないか》──そう想像したわけだが……改めてヒラタシデムシの交尾について検査してみたところ、こんなサイトが見つかった。

種間で異なる触角噛みの役割
日本生態学会第61回全国大会 (2014年3月、広島) 講演要旨

この講演要旨には、ヒラタシデムシ亜科のいくつかの種で「触角を切除した♀」(と無処理♀)に対する♂の配偶行動の比較実験をおこなったことが記されている。その結果──《触角を噛めないと交尾を始められない種がいることが分った》そうである。
これはつまり、《触角を噛み切られた♀は交尾できなくなる》ということだろう。
こうした種にとって、《他♂との交尾を阻むために、交尾後♀の触角を噛み切る》ことは♂にとって有効な戦略と言えるのではないか?

ヨツボシヒラタシデムシの交尾

《♀の触角は交尾の成功率を高めるための補助器官》というイメージが当っているのかどうか、ヒラタシデムシ亜科の交尾を実際に確かめてみたくなった。
そしてヨツボシヒラタシデムシでそのようすを観察することができたので前記事(*)に記した。




ヨツボシヒラタシデムシの♂が♀の触角を噛むのは交尾のプロセスの一環であろうことは実感できた。この行動によって♀の触角が切れてしまう事も充分あり得そうだ。そして触角が切れた♀では《交尾のプロセス》が成立し得なくなる、あるいは《交尾》が成立し難くなるということも起こりうるだろうと改めて感じることができた。

あくまでも思考シミュレーション【オスによる触角切り(予想)】

実際にヤマトデオキノコムシが交尾の際に触角を利用するのかはわからない(検索した画像では交尾中触角はくわえられていなかった)。なので、ヤマトデオキノコムシが「♀の触角を【切る】」習性を持っているのかどうかもわからない(というより怪しい)。
ヒラタシデムシの仲間が交尾の際に♀の触角を物理的に利用している(らしい)ことはわかったが、他の♂との交尾をさせないために【切る】という行動を積極的に行なっているのかどうかについては定かではない。

たまたま両方の触角が切れたヤマトデオキノコムシを目にしたことがきっかけで想像が飛躍し、ヒラタシデムシ類の行動を知って、こうした可能性について思い至った──というハナシである。

《ある種の昆虫にとって、♀の触角が交尾の成功率を高めるための補助器官であったとするなら、♂は交尾後♀の触角を噛み切ることで(♀が自分以外の♂と交尾するのを阻害し)、自分の遺伝子を残そうとする》

そんな行動があってもおかしくないのではないか(有効なはずだ)──と考えた、という脳内シミュレーション。
《こうした行動をとる昆虫がいてもおかしくはないだろう》《そんな昆虫が世界のどこかにいるのではないか》と想像してみたしだい。
この【予想】に該当する例が、はたして存在するのか否か……僕は(まだ)知らない。


オスがメスの触角を噛むヨツボシヒラタシデムシの交尾

ヨツボシヒラタシデムシ



画像右は撮影中プチ飛翔した後で、また下翅がのぞいている状態。

先日、ふとある着想(*)にとらわれ、ヒラタシデムシ亜科の《オスがメスの触角を噛んで交尾する》ようすを確かめてみたくなった。
この仲間ではオオヒラタシデムシが最もよく見かける種類なのだが今年は単体でいるのを1度みたきりで、まだ「飽きるほど見られる時期」ではないらしい。ヨツボシヒラタシデムシは4月下旬頃から何度か見かけるようになっていたので、うまくすれば問題の交尾のシーンが確かめられるかもしれない……そんな期待を抱いてペアを探してみた。
シデムシは「死出虫」の名の通り動物の死骸に集まるもの(死肉食)が多い(死骸を埋めてしまう種類もおり「埋葬虫」とも記される)。
食しているモノがモノだけにエンガチョ感があって、一般民間人の僕は、糞虫とシデムシには触れないようにしていたのだが……ヨツボシヒラタシデムシは蛾の幼虫などを補食すると知り、じっさいその補食シーンを目にして「エンガチョ感」は解除された(で、大きさがわかるように指にとまらせて撮ってみたしだい)。


今年みかけたヨツボシヒラタシデムシは、いずれも擬木の上にいた。この時期、木から落ちた蛾の幼虫が食植物と間違えて擬木を登り、葉のある「上」を目指すが行き止って遭難している姿をよく目にするが、こうした遭難幼虫を擬木上で待ち受けて食っているようだ。
警戒するとカメのように頭をひっこめるのがおもしろい。先端にボリュームのあるユニークな触角もかくしてしまう。








ヨツボシヒラタシデムシの交尾

なんとかペアをみつけて《触角を噛んでいるところ》を確認したいところだが……単体はみつかるもののペアがなかなか見つからない……。
この日も擬木の上で蛾の幼虫を食っていたヨツボシヒラタシデムシを見つけたが単体だったため、ちょっとガッカリ。気をとり直して歩き出すと20~30m先の擬木の上に2匹目のヨツボシヒラタシデムシがいた。1匹目に比べ翅鞘からのぞく腹端が長かったのでこれが♂ではないかと思った。もしこれが♂で、つい今しがたスルーしたのが♀だったとすると、一緒にしたら交尾行動が観察できるのではないか……自信は無かったが、とりあえず試してみる事に。
2匹目をプチ容器に入れて1匹目のそばに放してみた(プチ容器内にほこりがあったのか、移動した個体の背中が汚れていることに後で気づいた……)。
期待を込めて注目するが……1匹目(この後に♀と判明)は食餌を続け、2匹目(この後に♂と判明)は警戒して頭を隠しカメの子状態……2匹は互いに無反応。




そう都合良くはいかないか……と半ばあきらめつつしばし眺めていると、1匹目(♀)が食餌を終え、触角を繕い始めた頃、2匹目(♂)が突然相手の存在に気づいたようで、あっという間にその背中飛び乗った。すぐさまその様子を撮影。1匹目(♀)は激しく体を揺すって2匹目(♂)を振り落とそうとするが離れない。




事前のイメージでは、まず♂が♀の触角をつかみ(くわえ)、抗う♀との距離を固定した上で、これを支点に体を重ねるのだろうと想像していたのだが、♂は意外にあっさり♀の背後をとった。肉眼ではどの時点で♀の触角をくわえたのか判らなかったが、撮影した画像を見ると♂は♀の背に乗った時点ですでに触角を噛んでいる。
背に乗ってから触角をつかんだのか、触角をつかんでから背に乗ったのか──どちらが先かは確認できなかったが、早い時期に(交尾が行なわれる前に)♂は♀の触角を噛んでいた。


♂が♀の背に乗って触角をキープした状態から交尾に至るまでは少し時間がかかった。この間断続的に♀は♂を振り落とそうと体を揺すって抵抗するが♂は♀の触角噛んだまま6本の脚でしがみついて離れない。


♀の触角を確保することが交尾の前段階プロセスのようだ。


触角を引かれた♀がヘッドアップした頃に交尾体勢が完成したようだった。
♂の触角が後方に寝たのをみてニホントビナナフシの交尾を思い出した。あのときもふだん前を向いている♂の触角が後方に倒れているシーンがあった。
じつはここでデジカメの電池切れ。とりあえず交尾が成立するまでを見届け、確認したかったヒラタシデムシ亜科の《オスがメスの触角を噛んで交尾する》状況も観察できたことに満足してその場を離れた。
交尾後も♂は♀をガードし続けるのか、激しく引っ張られていた♀の触角が切れてしまうようなことが起こるのか──その後の興味も無いではなかったが……。
ということで、翌日ふたたび現場をおとずれてみた。






♂も♀も離れてはいたものの同じ擬木にいた。ヒラタシデムシの仲間では触角が噛み切られることがあるそうだが、今回交尾を確認した♀の触角は(現時点では?)無事だった。